BİTKİLERDE BİRİNCİL VE İKİNCİL BÜYÜME
Bitkilerde büyüme tarzı, meristemlerin konumuna bağlıdır. Köklerin uçları ve gövdelerin tomurcuklarında bulunan uç meristemler bitkinin boyca uzaması için hücre sağlar. Birincil (primer) büyüme olarak adlandırılan bu uzama, köklerin toprakta yayılmasını ve sürgünlerin ışık ve hava ile daha fazla temas kurmasını sağlar. Bazı bitkilerde birincil büyümeyle birlikte, birincil büyüme sonucu oluşan köklerin ve sürgünlerin bir ölçüde yaşlı kısımlarında ikincil büyüme görülür. İkincil büyüme, lateral meristemlerin faaliyetleri sonucu kök ve gövde kısımlarında enine kalınlaşmayı ve kabuk oluşumunu sağlar. Tüm bitkilerde birincil büyüme gerçekleşirken, ikincil büyüme sadece odunsu gövdeli bitkilerde gerçekleşir. Bitkilerde birincil ve ikincil büyüme eş zamanlı olarak ancak bitkinin farklı kısımlarında meydana gelir. Kök ve gövde gibi bitkinin temel organlarında gerçekleşen bu iki büyüme şekli, bitkinin hem boyca uzamasını hem de enine kalınlaşmayla birlikte ikincil koruyucu doku olan kabuk oluşumunu sağlar.

Gövdenin Birincil Büyümesi
Gövdede birincil büyüme, gövde ucu tepe tomurcuğundaki kubbe şeklini almış uç meristem kütlesinin faaliyeti ile gerçekleşir. Tepe tomurcuğundaki uç meristem, bir dizi embriyonik yaprak (primordiyum) tarafından kuşatılmıştır. Her bir embriyonik yaprağın çıktığı bölge olan nodyumlar, birbirine çok yakındır. Yani, tepe tomurcuğunda aslında bir dizi uzamamış internodyum bulunur. Gövde uzunluğundaki en büyük artış genç internodyumlardaki bölgelerin uzaması sonucu ortaya çıkar. Bu büyüme, internodyum bölgesindeki meristematik hücrelerin hem bölünmesi hem de uzaması sonucu gerçekleşir.
Tepe tomurcuğu mevsim koşulları elverdiğinde, yani daha çok ilkbaharda açtığı zaman tomurcuk pulları dökülür ve tomurcuk içindeki internodyumlar hızla uzamaya, dolayısıyla nodyumlar birbirinden uzaklaşmaya başlar. Bu sırada, embriyonik yapraklar bölünerek genç yaprakları oluşturur. Belirli bir süre sonra da, tepe tomurcuğunun yaprak koltuk altında bulunan yanal tomurcuk internodyumlarının uzaması sonucu gövde sisteminin dalları meydana gelir.

Tepe tomurcuğunun uç meristemleri kök ucu meristemleri gibi iş görür. Gövde uç meristemleri de bölünerek protoderm, prokambiyum ve temel meristemleri oluşturur. Bu üç birincil meristem, uzama ve özellikle olgunlaşma bölgesinde gövdenin birincil dokularına farklılaşır. Daha önce gövde sisteminde yapıları anlatılan bu doku sistemleri kendilerine özgü işlevleri yerine getirerek gövdenin birincil büyümesini sağlarlar.
Odunsu bitkiler her büyüme mevsiminde, birincil büyüme ile gövdelerin genç uzantılarını oluştururken, ikincil büyüme ile bitkinin en yaşlı kısımlarını kalınlaştırır ve sertleştirir. Örneğin yaprak döken bir ağacın bir dal sürgününün ucunda, tomurcuk pullarıyla kuşatılmış uyku halindeki tepe tomurcuğu bulunur. Tomurcuk, ilkbaharda pullarını dökerek yeni bir birincil büyümeyi başlatır. Bunun sonucunda nodyumlar ve internodyumlar oluşarak uzamaya başlar. Her bir büyüme parçasında yaprakların sonbaharda dökülmesi sonucu, geride kalan yaprak izleri aslında nodyumları gösterir. Her bir yaprak izinin üstünde ise ya bir yanal tomurcuk ya da yanal tomurcuk tarafından oluşturulan bir sürgün bulunur. Sürgünlerin çok altında, bir önceki kış mevsiminde tepe tomurcuğunu kuşatan pulların geride bıraktığı halka şeklinde izler görülür. İşte odunsu bir bitkide her ilkbahar ve yaz mevsiminde, birincil büyüme ile sürgünlerin boyu uzar, ikincil büyüme sonucu da bir önceki yıl oluşan gövde kısımları kalınlaşır.

Gövdenin İkincil Büyümesi:
Gövdenin ikincil büyümesinde kökte olduğu gibi iki farklı lateral meristem görev yapar. Bunlardan birincisi ikincil ksilemi ve ikincil floemi oluşturan vasküler kambiyum, İkincisi ise epidermisin yerini alan ve gövdenin dış kısmında sert ve kalın bir örtü oluşturan mantar kambiyumdur. Henüz odunlaşmamış genç gövdelerin birincil ksilemi ve birincil floemi arasında vasküler kambiyum oluşur. Vasküler kambiyum bölünerek dışa doğru ikincil floemi, içe doğru ise ikincil ksilemi oluşturur. Vasküler kambiyum bölündükçe yeni oluşan ikincil floem var olan birincil floemi gövdenin dışına doğru iter. Böylece birincil floem vasküler kambiyumdan uzaklaşır. Benzer şekilde yeni ikincil ksilemler oluştukça, vasküler kambiyum gövdenin daha iç kısmında kalmış olan birincil ksilemden giderek uzaklaşır. Böylece gövdede enine kalınlaşma meydana gelir. Vasküler kambiyum belirli dönemlerde bölündükçe bu kalınlaşma devam eder.
Daha önceden de anlatıldığı gibi enine kalınlaşan gövdelerde epidermis dokusu dökülür. Bu dokunun yerini mantar ve mantar kambiyumu tarafından oluşturulan periderm tabakası alır. Vasküler ve mantar kambiyumunun faaliyeti sonucu olgunlaşmakta olan bir gövdede odun ve kabuk adı verilen iki bölüm oluşur. Vasküler kambiyumun iç kısmında kalan ksilem tabakaları odun, vasküler kambiyumun dış kısmında kalan floem ve periderm tabakaları ise kabuk olarak adlandırılır.
Ilıman bölgelerde ağaçlar genel olarak ilkbaharda büyümeye başlar ve büyüme sonbaharda durur. Bu sürece büyüme mevsimi adı verilir. Büyüme mevsiminin erken dönemlerinde üretilen odun hücreleri büyük ve ince çeperlidir. Bu hücrelere erken odun adı verilir. Daha çok ilkbaharda üretilen erken odunu, yaz sonlarına doğru üretilen, hücreleri küçük ve kalın çeperli olan geç odun izler. Koyu renkli geç odunların yoğunluğu, açık renkli erken odunların yoğunluğundan daha fazladır. Bu nedenle bir büyüme mevsiminde ilk oluşan erken odunla, daha sonra oluşan geç odun arasındaki geçiş az çok belirgindir. Ancak, halkalar arasındaki en belirgin geçiş sınırı bir önceki büyüme mevsiminin yoğun yapılı geç odunu ile bir sonraki büyüme mevsiminin gevşek yapılı erken odunu arasında tespit edilir. İşte bu belirgin geçiş yerlerine yıllık büyüme halkaları (yaş halkaları) adı verilir. Dolayısıyla bir ağacın yaşı yıllık halkaların sayılmasıyla tahmin edilir.
Uzun yıllar ikincil büyüme göstermiş yaşlı bir ağaç gövdesinin dış yüzeyini koruyucu kabuk örterken, merkezinde cansız odun ve canlı odun olmak üzere iki farklı ikincil ksilem ayırt edilir. Cansız (sert) odun; daha yaşlı, parlak renkli ve ligninleşmiş kalın çeperleri ile ağacı destekleyen merkezi bir sütun oluşturur. Su ve mineral taşınımında iş görmez. Bu oduna "öz odunu" da denir. Öz odunu parlak rengini hücre boşluklarını dolduran reçine ve diğer bileşiklerden alır. Bu maddeler öz odununu mantarlardan ve odun oyucu böceklerden korur. Canlı (aktif) odun ise; su ve minerallerin taşınmasını sürdüre ikincil ksilemdir. Canlı odun denmesinin nedeni, madde taşınımını sürdürmesinden kaynaklanır.