Fotosentez

Fotosentez

Canlıların yaşayabilmesi için mutlaka enerji gereklidir. İnsanda kasların ve kalbin çalışmasını, vücuttaki kimyasal tepki­melerin gerçekleşmesini sağlayan bu enerji hayvansal ve bitkisel besinlerden alınır. Bütün besinlerdeki enerjinin ilk kaynağı ise Güneş'tir.

Yeryüzündeki yaşamın itici gücü olan güneş enerjisinin yeşil bitkiler ve bazı canlılarca alınıp kullanılmasına fotosentez denir.

Eski Yunanca'dan çağdaş dillere geçen bu bileşik sözcük "ışıkla üretmek" anlamına ge­lir. Fotosentezde, üzerine güneş ışınları düşen bir bitki bu ışık enerjisini kimyasal enerjiye dönüştürür. Dokularını yenilemek ve onar­mak, başka deyişle büyümek için de bu kimyasal enerjiden yararlanır.

Fotosentez yeteneği bazı bakterilere, mavi yeşil suyosunlarına ve özellikle yeşil bit­kilere özgüdür. Bitki bu enerjiden yarar­lanarak büyümesini sürdürürken, bir bölü­münü de kimyasal enerji biçiminde hücrele­rinde depolar.

Bir hayvan bu bitkiyi yediğin­de, bitkinin içinde depolanan enerjiyi de almış olur; böylece kendi vücudundaki kimyasal tepkimeleri sürdürmek için o da bu enerjiden yararlanır. Ayrıca, enerjinin o anda kullanılmayacak olan bölümünü tıpkı bitkiler gibi dokularında saklayabilir.

Dolayısıyla hay­vansal ya da bitkisel yiyeceklerle aldığımız enerji, beslenme zincirinin ilk basamakların­da yer alan bitkiler aracılığıyla ve fotosentez yoluyla Güneş'ten gelmiş olan enerjidir. Böy­lece yeşil bitkiler güneş enerjisinin büyük bölümünü yeryüzüne kazandırırken, fotosen­tez yeteneği olmayan öbür bitkiler, hayvanlar ve insanlar da yaşamlarını yeşil bitkilere daya­narak sürdürür.

Fotosentezin Kimyasal Açıklaması

Fotosentez sürecindeki kimyasal tepkimeler bilim adamlarınca derinlemesine incelenmiş­tir. Pek çok maddenin ve değişik etkenlerin katıldığı uzun ve karmaşık bir süreç olmasına karşın, fotosentez kısaca şöyle özetlene­bilir:
Işık enerjisi + Karbon dioksit + Su

(Güneş'ten) (havadan) = Kimyasal enerji + oksijen (şeker ve nişastalar) ya da kimyasal denklem olarak: Işık + 6CO2 + 6H2O = C6H12O6 + 6O2. (glikoz)

Görüldüğü gibi, bitkiler fotosentez sırasın­da karbon dioksit ve su gibi inorganik molekül­leri birleştirerek şeker ve nişasta gibi enerji bakımından zengin organik bileşikler oluştururlar. Bu bileşikler özsu halinde bitki­nin bütün dokularına taşınır. Bitki de bu enerjiyle gelişmesini sürdürür, yeni yapraklar verir, çiçek açar, tohum ve meyve üretir.

Fotosentez yalnız parlak güneş ışınlarıyla değil, örneğin yeterince ışık veren elektrik ampulleri gibi yapay ışık kaynaklarıyla da gerçekleştirilebilir.

Fotosentezi gerçekleştiren özel kimyasal madde, bitkilere, özellikle yapraklara yeşil rengini veren klorofil pigmentidir. Bu pig­ment, ışık ışınlarındaki fotonları (enerji paketlerini) "yakalar" ve bu enerjiden yararla­narak karbon, hidrojen ve oksijen içeren basit karbonhidrat moleküllerinin, örneğin yüksek enerjili basit bir şeker olan glikozun oluşmasını sağlar. Bu konuda bilim adamları çok yoğun araştırmalar yapmışlar, özellikle ABD'li kimyacı Melvin Calvin başkanlığında­ki ekibin çalışmaları Calvin'e 1961 Nobel Kimya Ödülü'nü kazandırmıştır.

Fotosentezin denkleminden de anlaşılacağı gibi, bu süreçte karbon dioksit tüketilip oksi­jen üretilir. Havayı oksijence zenginleştiren bu süreç olmasaydı, canlıların solunumu ne­deniyle atmosferdeki oksijen çoktan tüken­miş olacaktı.

Fotosentez Nerede Olur?

Fotosentezin gerçekleştiği yer bitkilerin yeşil bölümleri, özellikle de yapraklarıdır. Bir yap­rağı mikroskop altında incelerseniz, yaprak hücrelerinde kloroplast denen yumurtamsı, küçük tanecikler görürsünüz. Fotosentezin gerçekleşmesi için gerekli olan klorofil bu taneciklerin içindedir; dolayısıyla fotosentez de kloroplastlarda olur.

Güneş ışığı değişik renklerin bir bileşimidir ve bu renklerin enerji yükü birbirinden farklı­dır. Bu renklerin ayrıştırılmasıyla ortaya çı­kan ve tayf denen renk dizisinin bir ucunda kırmızı ve sarı tonları, öbür ucunda da mavi ve mor tonları bulunur.

En çok enerji taşıyan, tayfın iki ucundaki bu renkler­dir. Bu nedenle bitkiler fotosentez sırasında güneş ışınlarından bu renkleri, daha doğrusu bu dalga boylarını soğurur.

Buna karşılık tayfın ortasında yer alan yeşil tonlardaki renklerin enerji yükü daha az olduğu için, yapraklar bu dalga boylarındaki ışınların pek azını soğurup büyük bölümünü yansıtır. Yap­rakların yeşil görünmesinin nedeni de budur.

Fotosentez

Klorofilli bitkilerin güneş ışığı altında su ve karbondioksiti, organik bileşiklere, nişastaya ve proteine çevirmeleri.

Tepkime sonunda karmaşık yapılı bileşikler yanında oksijen açığa çıkar. Bu bileşikler canlıların besinini oluşturur, oksijen ise havanın temizlenmesine yardım eder. Emerson, olayın ilk evresinde ışığın klorofiller tarafından emildiğini, daha sonra ışık ısısı yardımıyla tepkimenin gerçekleştiğini açıkladı. Klorofilli bitkiler her gün dünyaya düşen güneş enerjisinin % 1'ini kullanarak iki milyar ton kadar CO2'i 1 milyar ton organik bileşiğe ve 1,3 milyar ton oksijene çevirir.

Fotosentez nedir?

Yeşil bitkilerin, ışık enerjisi yardımıyla, karbondioksit (CO2) ve suyu (H2O) birleştirerek organik besin yapması olayı. "Karbon özümlemesi" de denir. Bu olay bitkilerin kloroplastça zengin olan yeşil kısımlarında olur. Fotosentez, basit ve yüksek yapılı bütün klorofilli kara ve su bitkileriyle az bir bakteri türünde cereyan eder. En çok yapraklarda olur. Mantarlar fotosentez yapmaz. Fotosentez sonucu, glikoz, su ve oksijen meydana gelir. Glikoz, meydana gelen diğer elementlerle birleşerek kimyasal yapısını değiştirerek, diğer karbonhidratlar, yağlar ve aminoasitlere dönüşür.
Güneş enerjisi fotosentez aracılığıyla kimyasal bağ enerjisine dönüşerek meydana gelen besinlerde depolanır. Sindirim sonucu besinlerin yakılmasıyla açığa çıkan bu enerji, hayati enerji olarak kullanılır. Güneş, hayat için en önemli enerji kaynağıdır. Güneşsiz hayat düşünülemez. Karanlık deniz diplerinde yaşayan canlılar da üst tabakalardan diplere çöken besinlere muhtaçtır

Fotosentezin genel formülü şöyledir:

nCO2 + 2nH2O + Işık enerjisi › (CH2O)n + nO2 + nH2O

Fotosentez olayı, formülde ifade edildiği gibi basit bir olay değildir. Birçok ara reaksiyonlardan sonra gerçekleşir. Bu ara reaksiyonlardan birçoğu bugün bile bilinmemektedir. Reaksiyonları iki devrede incelenir: Işık devresi, karanlık devre.

Işık devresi
Kloroplastların grana bölgesinde gerçekleşir. Granalar klorofilce zengin yeşil taneciklerdir. Bu devre maddeler halinde özetlenirse:

• a) Klorofil molekülleri, ışık enerjisini emerek hareketlenir ve elektron kaybederek elektron alıcı durumuna geçerler. Işık enerjisi böylece kimyasal enerjiye dönüşmüş olur. Klorofil, emdiği enerjiyi bir molekülden diğerine aktarmasıyla fotosentez reaksiyonlarında katalizör görevi yapar.
• b) Kimyasal enerji ile su parçalanır.
• c) Serbest kalan O2 açığa çıkar. Açığa çıkan O2 , suyun ayrışmasından meydana gelmiştir.
• d) Suyun parçalanmasından açığa çıkan hidrojen iyonları suya dönüşmemek ve kaçmamak için NADP tarafından tutulur. NADP (nikotinamid adenin dinükleotit fosfat) hidrojen taşıyıcı bir koenzimdir. TPN (trifosforidin nükleotit) de denir.
• e) Hidrojen tutarak NADPH2 moleküllerine dönüşür.
• f) Klorofilden ayrılan elektronlar elektron taşıma sistemine geçerken açığa çıkan enerji ile ATP molekülleri de sentezlenir. Dikkat edilirse, kimyasal enerjiye dönüşen ışık enerjisinin NADPH2 ve ATP moleküllerinde depolandığı görülür.
• g) Kloroplastlarda ışık karşısında ATP sentezlenmesine "devirli fotofosforilasyon" denir. Bu devrede sadece ATP sentezlenir.
• h) Karanlık devre reaksiyonları için gerekli olan ATP ve NADPH 2 ’nin sentezlenmesine "devirli olmayan fotofosforilasyon" denir.

Karanlık devre
Kloroplastların stroma bölgesinde gerçekleşir. Stromalar protein tabiatındadır. Bu devrede ışığa ihtiyaç yoktur. Aydınlıkta da karanlıkta da olabilir. CO2 ’nin devreye girmesiyle başlar. Hidrojen ile CO2 reaksiyonlar sonucu birleşerek karbonhidratları (organik besinleri) meydana getirirler.

• a) CO2 beş karbonlu bir şeker olan ribulas difosfat tarafından tutulur.
• b) Altı karbonlu kararsız ara madde ve üçer karbonlu iki fosfogliserik asit (PGA) meydana gelir.
• c) PGA, NADPH2 tarafından sağlanan atomu ile birleşir. PGAL (fosfogliser aldehid) meydana gelir. PGAL triozfosfattır.
• d) Triozfosfat molekülleri ikişer ikişer birleşerek heksoz difosfatları, difosfatların atılmasıyla da altı karbonlu şeker olan heksozlar sentezlenir. Reaksiyonlar sonucu glikoz sentezlenir. (Karbon devri için gerekli enerji, ışık devresinde sentezlenen ATP ve NADPH2 ’den sağlanır.)
• e) CO2 ’nin ve H2 ’nin glikoza katılışına kadar 12 çeşit enzim görev yapar. Glikoz molekülleri bir enzim yönetiminde nişastaya çevrilirken su açığa çıkar.
• f) Bir molekül CO2 ’nin karbon devrine sokulması için 3 ATP ve 2 NADPH2 moleküllerine ihtiyaç vardır. 6 mol CO2 ’den, 1 mol glikoz meydana gelmesi için 18 ATP ve 12 NADPH2 moleküllerine ihtiyaç vardır. Gerekli ek ATP molekülleri, devirli fotofosforilasyondan elde edilir.

Bakterial fotosentez

Işık enerjisini kullanarak organik bileşikler yapan bakterilere fotosentetik bakteriler, fotosentez işlemlerine de bakterial fotosentez denir. Bu organizmalardaki fotosentetik pigment, klorofil a’ya benzer olup, bakterioklorofil adını alır. Bu pigment ışık enerjisini kimyasal enerjiye dönüştürür. Bu enerji de karbon bağlarında kullanılır.

Bakteri ve bitki fotosentezinde bir diğer önemli fark; bakterilerde, karanlık devre reaksiyonları için suyun hidrojen kaynağı olarak kullanılmamasıdır. Onun yerine hidrojen sülfür (H2S), hidrojen gazı (H2) veya çeşitli organik bileşikler kullanılır. Fotosentetik bakteriler anaeroptur. Serbest oksijene ihtiyaç duymazlar. İnorganik maddelerden organik madde yapılırken, su parçalanmaz ve serbest oksijen açığa çıkarmazlar.

Mesela; mor ve yeşil sülfür bakterilerinde hidrojen kaynağı H2S’tir. Bu bileşik parçalandığında, hidrojen atomları, elektronlar ve serbest sülfür açığa çıkar. Bakterial fotosentez sonucunda bakteriler, sülfür kristallerini sitoplazmalarında biriktirir veya hüclerinden dışarı atarlar.

Fotosentez hızını etkileyen faktörler
1. Işık: Işık şiddetinin belli bir noktaya kadar artışı, fotosentez hızını artırdığı halde, belli bir noktadan sonraki artışlar, fotosentezin hızını etkilemez.
2. CO2 yoğunluğu: CO2 yoğunluğunun artışı, belli bir noktaya kadar fotosentez hızını arttırdığı halde, belli bir noktadan sonraki yoğunluk artışı fotosentezi etkilemez.
3. Sıcaklık: 30°C’ye kadar sıcaklık artışları, fotosentez hızını artırdığı halde, sonraki artışlar fotosentez hızını düşürür. 30°C’den sonraki sıcaklıklarda protein yapısında olan enzimler bozulmaya başlar. 60°C’de çökelir.
4. Yaprak ve stomaların (gözenek); yapı, sayı ve şekli de fotosentezi etkiler. Geniş yaprak ve bol stomalı bölgelerde fotosentez artar.

Fotosentez

Fotosentez ya da ışılbileşim klorofil (kromozomlarda) taşıyan canlılarda ışık enerjisi kullanılarak organik bileşiklerin üretilmesi olayıdır. Bu yolla besin üreten canlıların tümüne fotosentetik organizmalar denir ve bunların büyük bir çoğunluğunu bitkiler oluştururlar.

Fotosentetik organizmalar, ışık enerjisinden yararlanarak enerjiyi depolarlar ve organik bileşikler üretebilirler. Bitkiler de diğer canlılar gibi yaşamsal etkinlikleri için gerekli enerjiyi organik maddelerin kimyasal enerjisinden sağlarlar. Bunun için de güneş ışığını kullanarak havanın karbondioksitini indirgeyerek organik besinlerini sentez ederler. Bu işlem CO2'in indirgenmesi ve ancak güneş enerjisiyle gerçekleştiriliğinden "fotosentez" olarak anılır. Bu yolla güneşin ışık enerjisi kimyasal enerjiye dönüştürülür ve organik madde sentezi yapılmış olur.

Yeryüzündeki her canlı, metabolizma etkinlikleri için gerekli olan enerjiyi temelde üç yoldan sağlar. Fotosentez bir özümleme faaliyetidir ve bu yüzden özümleme ya da asimilasyon gibi genel isimlerle de anılır.

Yapraklar, bitkilerin besin üretim merkezidir. Bitki yapraklarını oluşturan hücrelerin içinde kloroplast denilen, çok küçük yapılar vardır. Bu yapıların içindeki yeşil renkli boyar madde (pigment) olan klorofil maddesinin görevi ışık yakalamaktır. Kloroplastlar güneş ışınlarını bir panel gibi toplayıp, kollektör gibi enerjiye dönüştürerek besin üretirler. Üretilen besin yapraklardan, bitkinin beslenmesi gereken diğer bölümlerine götürülür.

Havadaki karbondioksit, güneş enerjisi kullanılarak, nişasta ve diğer yüksek enerjili karbonhidratlara dönüştürülür. Karbon kullanıldıktan sonra ortaya çıkan oksijen ise havaya bırakılır. Bitki daha sonra besine ihtiyaç duyduğunda bu karbonhidratlarda depo enerjiyi kullanır. Bu bitkilerle beslenen canlılar da bitkide bulunan karbonhidratlardan enerji ihtiyaçlarını karşılarlar.

Fotosentezle her yıl yaklaşık olarak 200-500 milyar ton CO2 dönüşüme uğratılmaktadır. Bu nedenle fotosentezin önemi yalnız kalitatif değil ayrıca kantitafitir. Fotosentezle havanın karbondioksiti ve su, karbonhidratlara dönüştürülür. Karbonhidratlar C elementine ek olarak H ve O2 elementlerini de içeren organik besin taşlarıdır.

Fotosentez olayının meydana gelebilmesi için gerekli olan maddeler, ışık, klorofil, karbondioksit, canlı organizmadır.

FOTOSENTEZ

a. (fr photosynthese). Yeşil bitkilerde, ışık altında, basit mineral moleküllerden (C02, H20 ...) yararlanarak nispeten küçük molekül kütleli glusitli organik moleküller yapılmasını sağlayan biyokimyasal tepkime.

(Bu moleküllerden bazıları yüksek molekül kütleli glusitler [nişasta] halinde polimerleşir, bir kısmı lipitlere dönüşür, diğerleri de azotlu moleküllerle birleşir. Olgunun başlıca özelliği C02 soğurulması ve O, açığa çıkarılmasıdır.) [Eşanl. KLOROFİL ÖZÜMLEMESİ.)

—ANSİKL. Işıkta tutulan yeşil bir bitkinin 02 açığa çıkardığı Priestley tarafından 1771'de kesinliğe kavuşturuldu. İngen-Housz 1779'da, o zamanlar hayvansal türdeki "gece solunumu”na karşılık olarak bu olguyu "gündüz solunumu” olarak adlandırdı. Bu durumda O, çıkışının suyun ayrışması sonucu olduğu düşüncesini ileri sürdü. XIX. yy.'ın başında, Saussure bu olguyu bitkisel özümlemeye bağladı ve Garreau "gece solunumuMnun bütün canlı varlıklarda görüldüğünü, oysa "gündüz solunumu"nun klorofil özümlemesini ve solunumunu kapsadığını vurguladı.

Fotosentez bitkilerin yeşil organlarında, özellikle yapraklarında meydana gelir. Bitkisel doku bu organlarda, kloroplastların grana'larında (tilakoitler) bulunan çeşitli keseciklerde düzenli bir şekilde yerleşmiş klorofilce zengin hücrelerden oluşur.

02 çıkışı ve C02 soğurulması çeşitli düzeneklerle ölçülebilir; bu deneyler için en iyi uyum sağlayanlar su bitkileridir. 1860'a doğru Boussingault açığa çıkan oksijen hacmi ile soğurulan karbondioksit hacminin aynı olduğunu gösterebildi (bire eşit olan solunum oranı). Atmosfere atılan oksijen molekülleri fotosentez sayesinde sürekli olarak havayı 02'ce zenginleştirir. Bazı bilim adamlarına göre, çok eski jeolojik çağlardan beri süregelen bu tepkime yeryüzü atmosferindeki oksijenin kaynağıdır.

İster açığa çıkan 0 hacmi, ister soğurulan C02 hacmi cinsinden ifade edilsin, bu olgunun yoğunluğu çeşitli etmenlerin etkisiyle değişir. Havadaki karbondioksit oranı çok küçüktür (% 0,03), fakat bitkiler bu oran arttığında daha büyük miktarda madde bireştirebilirler; bunun için en uygun C02 oranı % 0,1 dolayındadır; bu özellikten kimi zaman seralarda ve bahçe yastıklarında yararlanılır; % 2 ile 5 arasındaki C02 zehir etkisi yapar.

En uygun sıcaklık türlere göre değişir, ama bizim ılımlı bölgelerimizde 30°C'a yakındır ve bazı tropikal bitkiler için 40-50°C arasında yer alır; en uygun sıcaklığın ötesinde özümleme hızla ortadan kalkar. Soğuk havalarda, tropikal bitkilerde özümleme 7-8°C'a doğru durur, ılıman bölge bitkilerinde 0°C'ın biraz altına kadar devam eder, dağ ve kutup bölgeleri bitkilerinde daha düşük sıcaklıklarda bile sürer.

Işık kesin etkili bir etmendir; bazı bitkiler (güneş seven bitkiler) yoğun ışıkta optimuma ulaşır, kimisi (gölge bitkileri) tersine daha düşük ışık yoğunluğunda optimuma erişir ve fazla ışıktan rahatsız olurlar. Beyaz ışığı oluşturan çeşitli ışınımların özgül etkisi vardır; klorofil tarafından soğurulan kırmızı (600 nm) ve mavi (400-450 nm) renkli ışınımlar en etkili olanlardır; yeşillerin hiçbir etkisi yoktur.

Zamanla çok sayıda araştırıcının çalışmaları fotosentezin derin mekanizmasının anlaşılmasına olanak verdi; özellikle Emerson ve Arnold ardışık iki evrenin varlığını açığa çıkardılar: klorofil tarafından güneş enerjisinin alındığı ışıklı evre ve çok daha uzun süren, alınan enerjinin kimyasal bireşimleri gerçekleştirmek için kullanıldığı karanlık evre (ya da gölge evresi)

Işıklı evre

Işık ışınları, foton ya da ışık kuvantumu denen enerji yüklü tanecikler taşır. Bu enerji dalga boyu ile ters orantılıdır. Bir foton soğurmuş olan klorofil çok etkin, uyarılmış molekül durumuna geçer, mavi ışık için 65 kcal’lik ve kırmızı ışık için 41 kcal'lik bir ek enerji edinir; yalnız mavi ışıkla uyarılırsa molekül öylesine yüksek bir enerji düzeyine ulaşır ki, çok kararsız hale gelir ve bu durumu hızla (10" sn) kaybederek, kırmızı ışık soğurmuş gibi 41 kcal'lik ek enerjili duruma geçer. Bu enerji de moleküller arasındaki çarpışmalar, sürtünmeler nedeniyle ısı ya da flüorışı yoluyla dağılır (10-9 sn) Bu fazlalığın yalnız bir kısmının bu şekilde dağıldığı ve kalanın (31 kcal) fotokimyasal olaya katılan üçüncü durumu oluşturduğu sanılmaktadır. Büyük miktarda enerji taşıyan klorofil elektronlarından biri dışarı çıkar. Bu şekilde dağılan enerjinin bir kısmı, bir dizi taşıyıcı tarafından, organik bireşim için gerekli ATP'nin (adenozintrifosfat) yapımını sağlamak üzere suyun fotolizini gerçekleştirmekte kullanılır, bu esnada bir hidrojen iyonu (H+) ve elektronlar açığa çıkar.

Bir başka tepkimeler dizisi sonunda, indirgenmiş haliyle (NADPH [hidrojenli nikotinamit adenin dinükleotit fosfat]) karbonlu maddelerin bireşiminde kullanılan bir başka cisim, yani NADP (nikotinamit adenin dinükleotit fosfat) oluşur. Radyoaktif izotoplar aracılığıyla (,aO) fotosentez sırasında açığa çıkan oksijenin, bitki tarafından soğurulan karbondioksitten değil, sudan geldiği ortaya çıkarılmıştır indirgen hale gelen kloroplast, birçok enzim sayesinde karbondioksidi kullanabilir. Her iki durumda uyarılmış klorofil, işlemler sonunda normal enerji düzeyine gelmiş elektronlar bulur. Fosforlu bileşikler bireşimin ara evrelerinde çok önemli rol oynar (fosforilleme, fotofosforilleme). Yalnız a klorofili doğrudan ışık enerjisini kimyasal enerjiye çevirebilir; diğer pigmentlerin (b klorofili ve bağlı karotenoit pigmentler) özelliği başka dalga boyları tarafından taşınan enerjiyi bağlamak ve bunu a klorofiline taşımaktır. Bu aktarımın varlığı doğrulanmıştır ve a klorofilleri ile diğer pigmentlerin birbirlerine çok yakın olmalarını ve verici pigmentin flüorışıl tayfının alıcının soğurma tayfını içermesini gerektirir.

Karanlık evre

Fotosentezin karanlık evresi ışık olup olmamasından bağımsız olarak meydana gelir. Çeşitli teknikler ve özellikle, 4C ile moleküllerin markalanması şekerlerin oluşum mekanizmasını belirleme ye yaramıştır Ribulozdifosfatın (C5'li şeker) C02 katkısıyla hemen iki fosfogliserik aside (C3'lü) hidrolizlenmiş olması çok olasıdır. Yine markalanmış fosfopirüvik (C3) ve malik (C4) asitlere ve fosfogliserık asitlerden fotosentezle oluşmuş en basit glusitler olan trioz-fosfatlara da rastlanır Işıklı evre sırasında oluşan NADPH hem hidrojen taşıyıcı hem ribulozdifosfat üzerine C02 bağlanması sırasında enerji verici olarak işe yarar. Bu tepkime, bileşimine NADP'nin girdiği bir enzimin etkisiyle yapılır. Dönüşüm için gerekli tamamlayıcı enerji, enerji bağlarından birini kopararak ve ADP'yi (adenozindifosfat) yeniden vererek açığa çıkan enerjiden karşılanır. Triozfosfattan hareketle diğer ozlar oluşmaya başlar; markalanmış C02’nin soğurulmasından on beş saniye kadar sonra moleküllerinde radyoaktif karbona sahip olan triozlar, pentozlar, heksozlar, heptozlar ortaya çıkar. Bazı heksozlar hareketle sakaroz ve nişasta oluşur. C02 molekülünü bağlamış olan ribuloz 1,5 difosfat, işlem sonunda bütün olarak yeniden ortaya çıkar ve yine karbondioksit alıcısı olarak işe yarar. Bu yeniden kuruluş, M. Calvin'in ortaya koyduğu bir çevrim oluşturur. Glusitlerden başka, fotosentez, azotlu bir molekül bağıyla lipitleri ve protitleri de hazırlayabilir. Bu çevrim su yosunlarında, ılıman bölge bitkilerinde ve bütün ağaçlarda bulunur; bu bitkilere “Cjj'lü bitkiler” denir.

C4'lü bitkiler

Tropikal buğdaygillerde (mısır, darı, kocadan, şekerkamışı, horozibiğillerin birçoğu ve atriplex). 1966'da, “C4'lü fotosentez" denen bir başka mekanizma bulundu; bu bitkilerde iki tip klorofil hücresi yer alır. Mezofilde C3'lü bir cisim oksalasetik asit (CVIü cisim) vermek üzere bir moleküi C02 bağlar; bu sonuncu cisim de hücrenin kloroplastlarında NADPH tarafından taşınan enerjiyi kullanarak malik aside dönüşür. Malik asit damar çevresi kılıf hücrelerinde yol alırken, C02'yi vererek pirüvik asidi (C3) yeniden doğurur; bu asit mezofil hücrelerine dönerken, açığa çıkan C02 daha önce incelenen Calvin çevriminde görüldüğü gibi, ribulozdifosfat üzerine bağlanır. Bu süreç ''C4'lü bitkilere” bitkinin iç atmosferindeki bütün C02’yi özümleme ve böylece "C3'lü bitkilerin" fotosentez veriminden çok yüksek bir verime sahip olma olanağını sağlar. Bu mekanizma ışık ne kadar canlı ve sıcaklık 40-50°C'a ne kadar yakın olursa o kadar iyi işler. Glusitlerin birleşimi iletim kanallarının çevresinde meydana geldiğinden birleşmiş maddelerin göçü de bu bitkilerde daha hızlı olur; fotosolunum bunlarda çok zayıftır “C3'lü bitkiler" 1 g karbonu özümlemek için 150-250 g suya ihtiyaç gösterirken 'C4’lü bitkiler" 50-100 g su ile yetinebilir.

CAM (Crassulacean Acid Metabolism)

Bazı bitkiler, genellikle etli bitkiler ve bazı eğreltiler malik asit oluşturmak üzere C02'yi geceleyin soğururlar; bu asit gündüz parçalanır ve ortaya çıkan C02 daha önce olduğu gibi, ışıkta kloroplastların bağladığı enerjiyi kullanarak Calvin çevrimine girer. Bu bitkiler böylece kurak-sıcak ortamlarda hayatlarını sürdürebilirler; gün boyunca gözeneklerinin kapanması terlemeyi sınırlar ve geceleyin gözenekler açık olduğundan bitki C02 bakımından beslenir ve bireşimler ancak ertesi gün meydana gelir. Böyle bitkiler sıcak ve kurak bölgelerde çölleşmeye karşı mücadelede kullanılabilirler.

Bilanço

Bir yaprağın aldığı ışığın tümü fotosentez tepkimelerinde kullanılmaz: ışığın % 20'si yansır, % 10'u öteye geçer, % 70'i etkin olarak soğurulur, ama % 20'si ısı olarak dağılır, % 48'i flüorışı olarak kaybolur ve böylece fotosentez için yalnızca % 2 kadarı kalır. Organik bireşimlere yol açan çeşitli kimyasal tepkimelerin enerji verimi oldukça iyi sayılır ve bitkisine göre % 0,5 ila 1,6 arasında değişen bir verim elde edilir (C3'lü çevrim). Bu sayılar ne kadar küçük olursa olsun bitkiler dünya yüzünde eşi bulunmaz bir rol oynamaktadırlar; çünkü yeşil bitkiler, birkaç bakteri grubuyla birlikte, mineral maddelerden organik madde yapabilen yegâne canlı varlıklardır. Kara bitkilerinin her yıl atmosferdeki karbondioksitten 25 milyar ton karbon alıp tuttukları sanılmaktadır; sulardaysa suyosunları (alglar) yılda 15 milyar ton karbon bağlamaktadır.

Yeşil bitkiler dünya dışı enerjinin çok önemli bir miktarını almakta ve böylece her an gezegenimizin enerji stokunu zenginleştirmektedirler. Bu nedenle yeşil bitkiler onsuz olmaz birincil üreticiler ve beslenme zincirinin ilk halkalarıdır; klorofilli olmayan bitkiler ve hayvanlar (insan dahil) bütünüyle fotosenteze bağımlıdırlar.

Fotosentez

, bitkilerde ışık enerjisi kullanılarak organik bileşiklerin üretilmesidir.
Yeryüzündeki her canlı, metabolizma etkinlikleri için gerekli olan enerjiyi temelde üç yoldan sağlar.
Fotosentetik organizmalar, ışık enerjisinden yararlanarak enerjiyi depolarlar ve organik bileşikler üretebilirler.

İlk kez 1771 yılında Joseph Priestley, bitkiler tarafından dışarı verilen oksijenin hayvanlar tarafından kirletilen havayı temizlediği fikrini ortaya atmıştır. Daha sonra 1779'da Jan Ingenhousz havanın temizlenmesinin yeşil bitkiler tarafından ışıkta yapıldığını açıklamıştır. 1804 yılında De Saussure fotosentez esnasında eşit hacimde CO2 ve O2 alış verişi olduğu, buna benzer eşit hacimde bir gaz alış verişinin solunum esnasında da meydana geldiğini ileri sürmüştür. Yirminci yüzyılın başlarında tek hücreli yeşil su yosunlarında (Chlorella vulgaris) fotosentezle ilgili araştırmalar Warburg tarafından yapılmıştır.

Genel Fotosentez denklemi:

nCO2 + 2nH2O + Işık enerjisi → (CH2O)n + nO2 + nH2O

Ancak heksoz şekerleri ve nişasta ana ürünler olduğundan, genelde aşağıdaki spesifik (basit) denklem fotosentezin ifadesinde kullanılır: 6CO2 + 12H2O + Işık enerjisi → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O + 673 Kalori

Havadaki karbondioksit güneş enerjisi kullanılarak, nişasta ve diğer yüksek enerjili karbonhidratlara dönüştürülür. Karbon kullanıldıktan sonra ortaya çıkan oksijen ise havaya bırakılır. Bitki daha sonra besine ihtiyaç duyduğunda bu karbonhidratlarda depoladığı enerjiyi kullanır. Bu bitkilerle beslenen canlılar da bitkide bulunan karbonhidratlardan enerji ihtiyaçlarını karşılarlar.

Fotosentez olayının meydana gelebilmesi için gerekli olan maddeler, ışık, klorofil, karbondioksit, canlı organizma olup, bu maddelerden birinin eksikliğinde oluşan sonuçlar şu basit deneylerle açıklanabilmektedir:

Işık

Yeşil bir yaprak üzerine şekil oyulmuş siyah bir kağıtla kapatılır. Belirli bir zaman ışıklandırıldıktan sonra yaprak kaynar suda öldürülür ve beyaz oluncaya kadar alkolle kaynatılarak klorofili çıkarılır. Sonra iyot ile muamelede ışık görmüş olan yerler maviye boyanır. Çünkü fotosentez sonucunda nişasta meydana gelmiştir. Oysa kağıtla kaplı kısımlar reaksiyon vermez. Bu deney ile fotosentezde ışığa ihtiyaç olduğunu, CO2 alınarak O2 verildiğini ve bu esnada nişasta meydana geldiğini ispatlanmış bulunmaktadır.

Klorofil

Bazı yerleri klorofilli yani yeşil, bazı yerleri ise klorofilsiz bir yaprak alınıp, belirli bir süre ışıklandırılırsa yeşil kısımda nişasta oluştuğu, renksiz olan kısımlarda ise oluşmadığı görülür.

Karbondioksit

Bir faunus içerisine fotosentez yapan bir bitki ve birde CO2 mas eden KOH (potasyum hidroksit) CO2'i absorblanıp karbonik asit oluşturur. Sonuçta bitki CO2 siz kalır. Şeker meydana gelemez, bu nedenle bitki solunum yapamaz ve ölüme mahkum olur. Oysa başka bir faunusta bitki KOH siz ortama konursa yaşamına devam eder.

Canlı organizma

Işık, CO2 ve klorofil mevcut olan bir bitkinin yaprağını sıcak suda yakalım bu takdirde hiçbir olay olmaz.