Populasyon Çalışmalarında Yaşam Tablolarının Kullanımı
Populasyon büyüklüğü uygun çevre koşullarında çeşitli oranlarda artar. Doğum, ölüm ve göç olayları gibi demografik işlemler
bir populasyonun büyüklüğünü etkileyen faktörlerdir.Yaşam tabloları bir populasyondaki bireylerin doğurganlık ve yaşam
oranı değerlerini dikkate alır. Herhangi bir populasyona ait zaman, yaşam ve doğurganlık değerleri yaşam tablosunun temel
elemanlarıdır. Yaşam tabloları populasyona ait beklenen yaşam uzunluğu, üretkenlik değeri, biyolojik artış potansiyeli,
populasyon büyüme oranı, generasyon süresi ve doğal artış oranı gibi populasyon parametrelerinin tahminlenmesinde sıkça
kullanılır.
Populasyon, belirli bir zamanda belirli bir alanı
kaplayan aynı türe ait organizmalar topluluğudur.
Populasyonun bileşiği potansiyel olarak üreyebilen
birey organizmalarıdır. Bir populasyon, bireylere
uygulanamayan istatistiksel olarak ölçülmüş grup
özelliklerine sahiptir. Bu grup özelliklerini 3 genel
başlık altında toplamak mümkündür: 1- Populasyon
yoğunluğu, 2- Yoğunluğa etki eden populasyon
parametreleri (Natalite, Mortalite, Immigration,
Emigration) 3- İkinci özelliği tanımlayan yaş dağılışı,
genetik özellikler ve belirli bir alandaki bireylerin
dağılışı. Bu populasyon parametrelerinin tümü
populasyondaki birey özelliklerinin toplamından elde
edilmiştir (Krebs,1994; Şişli, 1996; Chi, 1999).
Bir topluluktaki değişimler ile ilgili olarak populasyon
özellikleri Şekil 1’de belirtildiği gibi birbirleri ile
ilişkilidir (Sharov, 1996). Bu özellikler temel
populasyon parametreleri olup birlikte veya tek tek
populasyon yoğunluğunda artış veya azalmalara
sebep olurlar (Krebs, 1994, Akcakaya ve ark., 1999).
Populasyon yoğunluğu, belli bir alanda belli bir
zamanda bulunan birey sayısıdır. Maksimum
yoğunluğa ulaşan bir populasyon doyma noktasına
1 Y.Y.Ü. Van Meslek Yüksekokulu, VAN
2 Y.Y.Ü. Ziraat Fakültesi, VAN
ulaşmıştır ve bazı çevre faktörlerinde (besin, barınak
vb.) meydana gelen artışlara rağmen populasyondaki
birey sayısı sabit kalır (McCullough ve Barret, 2001;
Krebs, 1994).
Immigration
Natality Yoğunluk Ölüm
Emigration
Natalite, bir populasyonun büyümesi için gerekli olan
kalıtsal bir kabiliyettir. Yeni bireylerin doğumu,
yumurtadan çıkmaları, çimlenme veya bölünerek
üreme ile verimi kapsayan geniş kapsamlı bir
ifadedir. Mortalite, belli bir zaman periyodu içinde
populasyondan yitirilen birey sayısıdır. Immigration
(alınan göç) ve Emigration (verilen göç) ifadeleri
“dağılma” olarak belirtilebilirler. Populasyon
çalışmalarında gözlem altında bulunan bazı türler
Populasyon Çalışmalarında Yaşam Tablolarının Kullanımı
652
çalışma alanından daha uzak noktalara göç ettikleri
için ve dolayısıyla bilgi kaybı meydana geldiğinden
dolayı dağılma nadiren ölçülebilen bir kavramdır.
(Ricklefs, 1993; Krebs, 1994; Akcakaya ve ark., 1999;
Şişli, 1999).
Yaşam tablosu bireylerin geçimişi üzerindeki ölüm
oranları işlemine ait yaşa özel bir özetlemedir.
Yüksek organizmalarda, ölüm yaşlılık ile birlikte artığı
için değişik yaşlardaki mortaliteyi hesaplamak,
populasyon mortalitesinin esasını oluşturan etkenleri
saptamak bakımından oldukça önemlidir. Bir
populasyona ait mortalitenin tamamen
değerlendirilebilmesi için yaşam tablosu yöntemi
kullanılmaktadır. Yaşa özgü ölüm çizelgesi yaşam
tablolarının oluşturulması için gerekli olan veriyi
sağlayabilmektedir (McCullough ve Barret, 2001).
Yaşam tablosu 1921 yılında ekolog Raymond Pearl
tarafından sirke sineği için kullanılarak biyoloji
alanında tanıtılmıştır. Daha sonraları bu yöntem
değişik araştırmacılar tarafından hayvanlara
uygulanarak, bu hayvanlara ait yaşam uzunluğu,
verimli yaşam uzunluğu ve belirli bir yılda doğan
kuşağın (cohort) doğuşta ya da herhangi bir yaşta
beklenen yaşam süreleri gibi bilgilerin tahmin
edilebilmesini sağlanmıştır (Krebs, 1994;
Sümbüloğlu, 1994).
Pearl (1928), Şekil 2’de belirtilen hayatta kalma
eğrilerine ait 3 genel tip tanımlamıştır.
1.000 I.Tip
0.500
0.200
0.100
II.Tip
0.050
0.025
0.010 III.Tip
0.005
0 5 10 15
Yaş
Hayatta kalma eğrisinin şekli yaş sınıfları arasındaki
mortaliteye ait dağılımın bir fonksiyonudur. Eğer
mortalite küçük yaş sınıflarında az ancak büyük yaş
sınıflarında daha fazla ise I. tip eğriler söz konusudur.
Bazı türlerde mortalite genç yaş sınıflarında daha
yüksek olduğu halde büyük yaş sınıflarında daha
azdır. Bu durumda III. Tip hayatta kalma eğrileri söz
konusu olmaktadır. Eğer mortalite bir türün yaşam
süresi boyunca sabit ise doğrusal bir eğri olan II tip
hayatta kalma eğrisi söz konusu olur. Hiçbir
populasyon sayılan bu ideal yaşam eğrilerinden
birine sahip değildir, ve gerçek eğriler bu üç tipin bir
araya gelmesinden oluşmaktadır. Örneğin insanlar, I.
tip bir hayatta kalma eğrisine sahip olma
eğilimindedirler. Kuşların bir çoğu II.tip hayatta kalma
eğrisine sahiptirler ve populasyonların büyük bir
miktarı I ve II.tipler arasındaki alanda yer almaktadır.
Çoğunlukla yeni olgunlaşma evrelerinde meydana
gelen yüksek seviyedeki kayıplara ait periyot
yukarıda belirtilen ideal tiplerden I ve II.tipler arasında
değişim gösterirler. Tip III eğirileri daha çok balıklar,
deniz omurgasızları ve parazitlerde meydana gelir
(Ricklefs, 1993; Krebs, 1994; Akcakaya ve ark.,
1999).
Yaşam tablosunun oluşturulmasında kullanılan
veriler
Bir yaşam tablosu için veri toplamanın iki yolu vardır
ve bunlar yaşam tablosuna ait iki farklı yöntem ile
üretilirler. Bu yöntemlerden ilki statik yaşam tablosu
yöntemidir. Bu yöntemde, belirli bir zamanda
populasyonun belirli bir kesiti alınarak hesaplama
yapılır. Örneğin, 1989 yılında Türkiye’deki kadın
populasyonu için çeşitli yaş gruplarındaki ölümlerin
ve bu yaş gruplarındaki bireylerin sayısı statik yaşam
tablosu oluşturmak amacıyla uygun bir veri
kümesidir. İkinci yöntem, cohort yaşam tablosudur.
Bu yöntemde yaşamlarının başından sonuna kadar
izlenme imkanı olan organizmalara ait bir cohort esas
alınarak hesaplama yapılır ve böylece her yaş
aralığında yaşayan birey sayısına ait bir sınıflandırma
elde edilir. Örneğin, belirli bir bölgedeki kuş
populasyonlarına ait çeşitli yaş gruplarındaki
ölümlerin ve bu yaş gruplarındaki bireylerin sayısı
cohort yaşam tablosu için uygun bir veri kümesi
oluştururlar (Beals ve ark., 1999).
Yaşam tablosunun bu iki tipi eğer çevre faktörleri
yıldan yıla değişmiyorsa ve populasyon dengede ise
aynı olacaktır. Ancak normalde yıllar arasında
farklılıklar olacağından, doğum ve ölüm oranları
değişecek ve sonuç olarak yaşam tablosunun iki şekli
arasında büyük farklılıklar meydana gelecektir.
İnsan dışındaki populasyonlardan yaşam tablosu
elde etmek oldukça zordur. Ekolojik çalışmalara
yönelik yaşam tablolarının oluşturulmasında
genellikle 3 tip veri kullanılır.
Populasyon Çalışmalarında Yaşam Tablolarının Kullanımı
653
1 – Direkt olarak gözlenen yaşam verileri: Bu tip
veriler, aynı zaman aralıklarında meydana gelen ve
varlığının başından sonuna kadar kapalı bir zaman
aralığında izlenen büyük bir cohort’a ait yaşam
bilgisidir.
2 – Gözlenen ölüm yaşı verileri: Ölüm yaşına ait
veriler, statik bir yaşam tablosuna ait yaşam tablosu
parametrelerini tahminlemek amacıyla kullanılabilir.
Bu durumda, belirli bir zaman içindeki populasyonun
kararlı olduğu ve her yaş grubuna ait doğum ve ölüm
oranlarının sabit kaldığı varsayılmalıdır.
3 – Direkt olarak gözlenen yaş yapısı: Özellikle
ağaçlar, kuşlar ve balıkların yaş yapıları üzerindeki
ekolojik bilgi dikkate alınabilir ve bazı durumlarda bu
bilgiler statik bir yaşam tablosunun tahminlenmesinde
kullanılabilir. Bu durumda, populasyonda yaşayan her
yaşa ait birey sayısı tahminlenir (Krebs, 1994;
Akcakaya ve ark., 1999).
Yaşam tablosunun oluşturulması
Herhangi bir yaşam tablosunun oluşturulabilmesi için
yaş aralığı (x), x yaş aralığının başlangıcında
yaşayan organizmaların sayısı (Nx), x, x+1 yaş
aralığında meydana gelen ölümlerin sayısı (dx) ve x,
x+1 yaş aralığında yeni doğan birey sayılarının
bilinmesi gerekmektedir. Bu değerlerin tabloya
yerleştirilmesinden sonra yaşa özgü diğer
parametrelerin tahmini basit hesaplamalar ile elde
edilir (Breck, 2003).
Yaşam tablosu parametreleri
Yaşamına devam eden birey sayısı
Herhangi bir populasyonda x+1 zamanında yaşamına
devam eden organizmaların sayısı sayım yöntemi ile
belirlenebileceği gibi, x zamanında ölen birey
sayısının yaşayan birey sayısından çıkartılması ile de
elde edilebilir. Buna göre x+1 zamanında yaşamına
devam eden birey sayısı,
Nx+1 = Nx − dx
eşitliği ile hesaplanabilr (Zamutto, 1987; Akçakaya ve
ark., 1999). Populasyonun yaş sınıflarına ait yaşayan
birey sayıları ile birlikte yaşayan bu bireylerden
meydana gelen yavruların sayısı da belirlenir.
Hayatta kalma oranı (lx)
Yaşam tablosunda yer alan yaş sınıflarına ait birey
sayıları elde edildikten sonra, hayatta kalma oranları
hesaplanır. Hayatta kalma oranı, yaş sınıflarında
bulunan birey sayılarının başlangıçta yer alan birey
sayılarına oranıdır. Bu değer,
N0
N
l x
x =
denklemi ile hesaplanır (Breck, 2003). Burada, Nx,
herhangi bir yaş sınıfındaki birey sayısı, N0 ise,
başlangıçta yer alan birey sayısıdır.
Yaşam oranı (Sx)
Hayatta kalma oranları hesaplandıktan sonra, x+1
yaşında yaşamına devam eden bireylerin x yaşına
göre oranları hesaplanır. Bu değer yaşam tablosu
üzerinde yaşam oranı (Sx) olarak belirtilir (Krebs,
1994). Yaşam oranı değeri,
x
x
x l
l
S = +1
denklemi ile hesaplanır. Burada, lx+1, x+1 yaşında
yaşamına devam eden birey sayısıdır, lx ise, x
yaşındaki birey sayısıdır. Yaşam oranı değerleri 0-1
arasında değerler alır (Zırhlıoğlu ve Kara, 2004).
Beklenen yaşam süresi (ex)
Belirli bir yılda doğan kuşağın (cohort) doğuşta ya da
herhangi bir yaşta beklenen yaşam süreleri,
x
i x
i
x l
l
e
Σ∞
= = +1
eşitliği ile hesaplanır (Sümbüloğlu, 1994). Burada,
Σ∞
i=x+1
li ifadesi x yaşından sonraki yaş sınıflarına ait
hayatta kalma oranlarının toplamı, lx ise x yaşındaki
bireylerin hayatta kalma oranını göstermektedir.
Verimlilik değeri (mx)
Yaşam tablosunu oluşturan önemli unsurlardan birisi
de bir populasyonda her bir yaş sınıfındaki bireyler
tarafından üretilen yavruların toplam miktarıdır.
Herhangi bir yaş sınıfı için sayımla elde edilen bu
değerler, aynı yaş sınıfında yer alan ergin birey
sayısına bölünerek elde edilir ve yaşam tablosu
üzerinde ayrı bir bölümde gösterilir. Elde edilen
sonuç x yaşındaki bir birey tarafından üretilmiş olan
yavruların ortalama miktarı olup verimlilik değeri
olarak adlandırılır (Gessler, 2003).
Populasyon Çalışmalarında Yaşam Tablolarının Kullanımı
654
Leslie matrisinde kullanılan doğurganlık değeri (Fx) ile
verimlilik değeri (mx) birbirlerinden farklı ifadelerdir.
Verimlilik bir birey tarafından üretilen yavruların
miktarını verir. Doğurganlık ise, t+1 zaman adımında
sayılan yavruların t zamanında yaşayan birey başına
ortalama miktarıdır (Frisk, 2002).
Biyolojik artış potansiyeli (R0)
Canlıların optimal ekolojik koşullarda kendi kendilerini
yenileyebilme yeteneğine biyotik veya biyolojik artış
potansiyeli denir. Olumsuz çevresel faktörlerden uzak
bir ortamda bulunan bir populasyondaki bireylerin
biyolojik üretkenliği normal olarak devam eder;
ölümleri ise, biyolojik ömrün sonunda meydana gelir.
Bu nedenle doğmuş bireylerin tümü üreme
olgunluğuna erişip erginlik sürelerince en yüksek
sayıda yavru veririler ve biyolojik ömründe ölürler
(Zamutto, 1987; Ricklefs, 1993).
Biyolojik artış potansiyeli, bir bireyin tüm yaşamı
boyunca ürettiği yavruların beklenen miktarına ait bir
ölçüdür. Bu değer yaş sınıflarındaki bireylerin hayatta
kalma oranları (lx) ile verimlilik değerlerinin (mx)
çarpımları ile elde edilir ve bütün yaş grupları için
toplanır. Bu durumda net biyolojik artış potansiyeli,
Σ∞
=
=
0
0
x
R lxmx
denklemi ile hesaplanır ve bir generasyondaki dişi
birey başına düşen yeni doğan dişi birey sayısı olarak
belirtilir (Akçakaya ve ark., 1999).
Generasyon süresi (Tc)
Generasyonun süresi yaklaşık bir değerdir ve
ebeveynlerin doğumu ile yavruların doğumu arasında
geçen ortalama zaman periyodudur. Generasyon
süresini hesaplamak için öncelikle x.lx.mx çarpımının
hesaplanması gereklidir. Genellikle bu çarpım
işleminin sonuçları yaşam tablosu üzerinde ayrı bir
alan olarak belirtilmektedir (Zammuto, 1987).
Generasyon süresi,
0
0
0
0
R
xl m
l m
xl m
T x
x x
x
x x
x
x x
c
Σ
Σ
Σ ∞
=
∞
=
∞
= = =
eşitliği ile elde edilmektedir (Zammuto, 1987; Krebs,
1994; Akçakaya ve ark., 1999). Burada, eşitliğin pay
kısmında yer alan x değeri generasyon süresinin
hesaplandığı yaş sınıfını göstermektedir.
Populasyonun doğal artış oranı (rm)
Doğadal yaşamda değişim gösteren ortamlar sürekli
olarak olumlu veya olumsuz değillerdir ancak aşırı
şekilde dalgalıdırlar. Şartlar olumlu olduğu zaman
miktar artar, şartlar olumsuz olduğunda ise miktar
azalır. Böylece doğada pozitiften negatife kadar
sürekli olarak değişen artışın gerçek oranı gözlenir.
Bu artış oranı populasyon içindeki yaşların dağılımı,
sosyal yapı ve genetik kompozisyon ve çevresel
faktörlerdeki değişikliklerin etkisindedir (Gessler,
2003).
Belirli bir çevredeki herhangi bir populasyon ortalama
bir yaşam uzunluğuna veya yaşam oranına, ortalama
bir doğum veya ölüm oranına ve ortalama bir büyüme
oranı veya bireylerin gelişim hızına sahiptir. Belirtilen
bu ortalama değerlerin bir kısmı çevre tarafından ve
bir kısmı ise organizmalara ait genetik özellikler
tarafından belirlenir. Bir organizmaya ait bu özellikler
kolaylıkla ölçülemezler. Çünkü bunlar sabit
değillerdir. Ancak belirli koşullar altında ölçülebilirler.
Bu nedenle her populasyonun doğal artış kapasitesi
belirlenir (Krebs, 1994).
Doğal artış oranı populasyona ait istatistiksel bir
özelliktir ve çevre koşullarına bağlıdır. Bu değer, bir
populasyondaki her birey başına düşen anlık büyüme
oranı olup,
c
m T
ln(R )
r = 0
denklemi ile elde edilir (Akçakaya ve ark., 1999;
Breck, 2003). Eşitlikte belirtilen generasyon süresi
(Tc) denklemi yerine yazıldığında,
Σ∞
=
=
0
0 0
x
x x
m
xl m
R ln(R )
r
sonucu elde edilir. Generasyon süresi yaklaşık bir
tahmin değeri olduğu için üst üste gelen
generasyonlarda rm değeri de sadece yaklaşık bir
tahmin olacaktır. Bu nedenle doğal artış oranının
hesaplanması için daha doğru bir sonuca
ulaşabilmek amacıyla,
Σ∞
=
− =
0
1
x
x x
e rxl m
ifadesi kullanılarak r değeri elde edilir (Zammuto,
1987; Akçakaya ve ark., 1999; Galvani, 2004).
Genellikle artışın kapasitesi türlerin nadirliği ve
yaygınlığı ile ilişkili değildir. Yüksek bir r değerine
sahip olan türler her zaman yaygın değildir aynı
şekilde düşük bir r değerine sahip olan türler de her
zaman nadir değildir. Örneğin, Kuzey Amerikadaki
bufalo gibi bazı türler, Orta Afrikadaki filler ve belli
zamanlarda çıkan Ağustos böcekleri düşük bir r
değerine sahip olmalarına rağmen oldukça
yaygındırlar (Şişli, 1996).
Genellikle, r değerinin artmasına neden olan üç faktör
söz konusudur. Bunlardan ilki, ilk üreme yaşındaki
küçülmedir. İkincisi her üretkenlik devresinde olan
nesilin miktarındaki artış ve son olarak üretken nesilin
miktarındaki (yaşam uzunluğundaki) artıştır (Krebs,
1994).
Populasyon büyüme oranı
Doğum ve ölüm olayları birey sayısı olarak
belirtilmekten ziyade oran olarak belirtilirler. Artan
populasyon oranı R, bir populasyona ait sınırlı
büyüme oranı olarak adlandırılır. Eğer R>1 ise,
populasyonda bir artışın meydana geldiği, R<1 ise
populasyonda azalma olduğu ve R=1 ise,
populasyondaki doğum ve ölüm olaylarının dengede
olduğu söylenir (Beals ve ark., 1999).
Yaşam tablosundan populasyon büyüme oranının
elde edilebilmesi için populasyon doğal artış oranı,
(r), değerinin bilinmesi gereklidir. Bu değer elde
edildikten sonra populasyon büyüme oranı,
R = er
eşitliği ile populasyon büyüme oranı değeri elde edilir
ve t zamanından t+1 zamanına kadar
populasyondaki büyüme oranını gösterir (Akçakaya
ve ark., 1999).
Tartışma
Doğum, ölüm ve göç olayları gibi demografik işlemler
bir populasyonun düzenini ve büyüklüğünü etkileyen
faktörlerdir. Yaşam tabloları bir populasyon içindeki
bireylerin doğurganlık ve hayatta kalma verilerine ait
tablolardır (Cooch ve ark., 2003).
Yaşam tablosu verileri bir populasyonun demografik
özellikleri hakkında daha fazla bilgi sahibiş
olunmasını sağlayabilir. Yaşam tabloları doğum ve
ölüm oranlarının belirlenmesine, gelecekteki
populasyonun artması veya azalması hakkında
tahminler yapılmasına imkan verir.
Bu çalışma ile, populasyon ekolojisinde önemli bir
yere sahip olan yaşam tablolarının düzenlenmesi ve
bu tablolardaki verilerden yararlanarak herhangi bir
populasyona ait parametrelerin tahminlenmesinden
bahsedilmiştir.